Pengaruh Kualitas Cahaya Terhadap Tumbuhan

Cahaya matahari yang sampai pada tajuk atau kanopi tanaman tidak semuanya dapat dimanfaatkan, sebagian dari cahaya tersebut diserap, sebagian ditransmisikan, atau bahkan dipantulkan kembali. Kualitas cahaya adalah mutu cahaya yang dinyatakan dengan panjang gelombang. Kualitas cahaya matahari ditentukan oleh proporsi relatif panjang gelombangnya, selain itu kualitas cahaya tidak selalu konstan namun bervariasi dari musim ke musim, lokasi geografis serta perubahan komposisi udara di atmosfer.

Secara fisika, radiasi matahari merupakan gelombang- gelombang elektromagnetik dengan berbagai panjang gelombang. Tidak semua gelombang- gelombang tadi dapat menembus lapisan atas atmosfer untuk mencapai permukaan bumi. Pengertian cahaya berkaitan dengan radiasi yang terlihat oleh mata, dan hanya sebagian kecil saja yang diterima dari radiasi total matahari. Cahaya yang tampak (visible light) mempunyai panjang gelombang dari 400 mµ sampai 760 mµ (1 mµ = 10 Angstrom). Cahaya itu terdiri dari berbagai panjang gelombang dan warna.

Sehubungan dengan tanaman, tidak semua panjang gelombang bermanfaat bagi tanaman. Panjang gelombang yang berfungsi untuk aktivitas fotosintesis tanaman adalah berkisar antara 400 mµ sampai 760 mµ atau sinar yang tampak. Selang panjang gelombang yang menghasilkan cahaya yang dapat dilihat disebut dengan PAR (photosyntetically active radiation). Suatu penelitian yang dilakukan untuk melihat besarnya absorpsi tanaman terhadap photosyntetically active radiation memperlihatkan bahwa ternyata setiap panjang gelombang memperlihatkan daya absorpsi yang berbeda-beda.


Baca selengkapnya...

Pengaruh Intensitas Cahaya Terhadap Tumbuhan

Intensitas cahaya adalah banyaknya energi yang diterima oleh suatu tanaman per satuan luas dan per satuan waktu (kal/cm2/hari).  Pengertian intensitas disini sudah termasuk di dalamnya lama penyinaran, yaitu lama matahari bersinar dalam satu hari, karena satuan waktunya menggunakan hari. Intensitas cahaya dan lamanya penyinaran mempengaruhi sifat tanaman.

Besarnya intensitas cahaya  yang diterima oleh tanaman tidak sama utuk setiap tempat dan waktu. Hal ini tergantung dari beberapa hal yaitu :

1). Jarak antara matahari dan bumi, misalnya pada pagi dan sore hari intensitasnya lebih rendah dari  pada siang hari karena jarak matahari lebih jauh. Juga di daerah sub tropis, intensitasnya lebih rendah dibanding daerah tropis. Demikian pula di puncak gunung intensitasnya (1,75 g.kal/cm2/menit) lebih tinggi dari pada di dataran rendah (di atas permukaan laut = 1,50 g.kal /cm2/menit).

2). Tergantung pada musim, misalnya pada musim hujan intensitasnya lebih rendah karena radiasi matahari yang jatuh sebagian diserap awan, sedangkan pada musim kemarau pada umumnya sedikit awan sehingga intensitasnya lebih tinggi. Lamanya periode cahaya matahari atau panjang hari ditentukan oleh musim.

3). Letak geografis, jumlah cahaya yang diterima ditentukan oleh letak lintang (latitude). Di daerah tropik jumlah energi mayahari yang dapat tertangkap kira-kira 191 kilo kalori/cm2, di daerah subtropik 120 kilo kalori/ cm2 setiap tahunnya. Di Gurun Sahara daerah tropik energi matahari yang tertangkap dapat mencapai 200 kilo kalori/cm2/tahun. Sedangkan di Samaru Nigeria Utara pada Latitude 11o utara rata-rata sebesar 17 MJ/m2 pada bulan September dan sebesar 24 MJ/m2 pada bulan maret.

Pengaruh intensitas cahaya terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman sejauh mana berhubungan erat dengan proses fotosintesis.  Dalam proses ini energi cahaya diperlukan untuk berlangsungnya penyatuan CO2 dan air untuk membentuk karbohidrat.  Semakin besar jumlah energi yang tersedia akan memperbesar jumlah hasil fotosintesis sampai dengan optimum (maksimum).

Untuk menghasilkan berat kering yang maksimal, tanaman memerlukan intensitas cahaya penuh.  Namun demikian intensitas cahaya yang sampai pada permukaan kanopi tanaman sangat bervariasi, hal ini merupakan salah satu sebab potensi produksi tanaman aktual belum diketahui


Baca selengkapnya...

Pengaruh Cahaya Terhadap Tumbuhan

Cahaya adalah faktor lingkungan yang diperlukan untuk mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Alasan utamanya adalah tentu saja karena cahaya merupakan energi dasar untuk proses fotosintesis karena energi cahaya menggiatkan beberapa proses dan sistem enzim yang terlibat dalam rangkaian fotosintesis.

Cahaya memiliki sifat gelombang (wave nature) dan sifat partikel (particle nature). Cahaya mencakup bagian dari energi matahari dengan panjang gelombang antara 390 nm sampai 760 nm dan tergolong cahaya tampak. Kisaran ini merupakan porsi kecil dari kisaran spektrum elektromagnetik.  Sifat cahaya sebagai partikel biasanya diekspresikan dengan pernyataan bahwa cahaya menerpa sebagai foton (photon) atau kuanta, yang merupakan suatu paket diskrit dari energi, dimana masing-masing dikaitkan dengan panjang gelombang tertentu.

Iklim menentukan tipe vegetasi yang tumbuh secara alami dan macam produksi pertanian yang mungkin dilakukan. Beberapa komponen faktor lingkungan yang penting dalam menentukan pertumbuhan dan produksi tanaman di antaranya yaitu : radiasi matahari, suhu, tanah dan air. Radiasi cahaya matahari merupakan faktor utama diantara faktor iklim yang lain, tidak hanya sebagai sumber energi primer tetapi karena pengaruhnya terhadap keadaan faktor-faktor yang lain seperti : suhu, kelembaban dan angin.

Respon tanaman terhadap radiasi cahaya matahari pada dasarnya dapat dibagi menjadi tiga aspek, yaitu : intensitas, kualitas dan fotoperiodisitas. Ketiga aspek ini mempunyai pengaruh yang berbeda satu dengan yang lainnya, demikian juga keadaannya di alam.


Baca selengkapnya...

Fitokrom Pada Tumbuhan

Agar tanaman mampu mengendalikan perkembangan tumbuhan, pertama-tama tumbuhan harus menyerap cahaya. Penemuan tentang panjang malam merupakan suatu faktor kritis yang mengontrol respon musiman tumbuhan membawa pada pertanyaan tentang bagaimana tumbuhan dapat mengukur panjang kegelapan dalam suatu fotoperiode. Hal yang dapat menjelaskannya adalah pigmen yang bernama fitokrom. Pigmen tersebut ditemukan dari kajian-kajian mengenai bagaimana warna cahaya yang berbeda-beda mempengaruhi perbungaan, perkecambahan biji, dan respon lain terhadap fotoperiode.

Dalam kontrol fotoperiodik perbungaan dan banyak respon tumbuhan terhadap pencahayaan, fitokrom (phytochrome) berfungsi sebagai fotodetektor yang memberitahukan tumbuhan apakah ada cahaya atau tidak.  Secara kimia Fitokrom (phytochrome) mempunyai dua bentuk yaitu merah (Pr) dan merah jauh (Prf). Fitokrom (phytochrome) merah (Pr) dan merah jauh (Prf) pada daun turut berperan pada proses fisiologis pembungaan tanaman. Pada percobaan mengenai kontrol fotoperiode pada perbungaan, sinar merah dengan panjang gelombang 660 nm adalah sinar yang paling efektif untuk mengintrupsi panjang malam.

Suatu tumbuhan hari pendek yang dipelihara pada panjang malam kritis akan gagal berbunga jika suatu pemaparan singkat pada sinar merah (Pr) menyela periode gelap tersebut. Pemendekan panjang malam oleh sinar merah dapat dihambat dengan pemberian seberkas sinar yang memiliki panjang gelombang sekitar 730 nm. Panjang gelombang ini berada pada bagian merah jauh (Pfr) dari spektrum cahaya dan hampir tidak terlihat oleh mata manusia. Jika sinar merah  (Pr) selama periode gelap diikuti oleh sinar merah jauh (Pfr) , tumbuhan tersebut akan mempersepsikan tidak ada intrupsi pada malam panjang.

Masing-masing gelombang sinar akan meniadakan pengaruh panjang gelombang sinar yang mendahuluinya, jumlah berkas sinar yang diberikan tidak akan mempengaruhi, hanya panjang gelombang sinar yang terakhir saja yang akan mempengaruhi pengukuran panjang malam oleh tumbuhan. Kedua bentuk photoreseptor (Pr dan Pfr) bisa berkonversi satu sama lain tergantung jenis sinar yang diterimanya. Bila tanaman menerima lebih banyak sinar merah, maka Pr akan terkonversi menjadi Prf dan menyebabkan jumlah Prf bertambah, begitu pula sebaliknya. Bila jumlah Prf lebih banyak dari Pr maka selang waktu tertentu, pertumbuhan apikal (apical dominance) akan terhenti dan tanaman terinduksi ke fase generatif.

Sistem fitokrom juga memberikan informasi pada tumbuhan mengenai kualitas cahaya. Cahaya matahari meliputi radiasi cahaya merah dan merah jauh. Dengan demikian selama siang hari fotoreversi Pr dan Prf  mencapai suatu keseimbangan dinamis dengan rasio kedua fitokrom tersebut menunjukkan jumlah relatif cahaya merah dan cahaya merah jauh. Mekanisme pengindraan ini memungkinkan tumbuhan menyesuaikan diri dengan perubahan cahaya.


Baca selengkapnya...

Reaksi Terang Dan Reaksi Gelap Dalam Fotosintesis

Fotosintesis pada tumbuhan hijau terdiri atas serangkaian reaksi biokimia yang dapat dibagi atas dua tahap yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Reaksi terang disebut juga reaksi fotokimia, reaksi fotolisis atau reaksi Hill. Sedangkan reaksi gelap sering juga disebut fiksasi CO2, siklus Calvin atau reaksi Blackman.

Dalam reaksi terang, yang hanya dapat berlangsung jika tumbuhan hijau terkena sinar matahari, klorofil dan pigmen lain pada sel-sel fotosintetik menyerap energi sinar matahari dan mengubahnya menjadi energi kimia yang disimpan dalam dua persenyawaan yang kaya energi, yaitu ATP dan NADPH. Bersamaan dengan dihasilkannya ATP dan NADPH, dihasilkan juga O2 sebagai hasil samping.

Dalam reaksi gelap, ATP dan NADPH yang dihasilkan pada reaksi terang digunakan untuk mereduksi CO2 menjadi karbohidrat (dalam bentuk glukosa) dan persenyawaan organik yang lainnya. Walaupun reaksi-reaksi yang berkaitan dengan reduksi CO2 menjadi  glukosa dapat berlangsung tanpa sinar, namun tetap diatur oleh sinar.


Baca selengkapnya...

Fotosintesis Ditinjau Dari Aspek Lingkungan

Aktivitas fotosintesis di dunia sangat menakjubkan jika dilihat dari jumlah karbon yang di tambat tiap tahun yang diperkirakan berkisar antara 70-120 trilyun ton (setara dengan 170-290 gigaton bobot kering dengan rumus empiris menyerupai CH2O).

Produktivitas fotosintesis yang sangat tinggi ini terjadi sekalipun konsentrasi CO2  µmol mol atmosfer rendah yang hanya sekitar 0,0352% berdasarkan volume atau 352-1. Di dalam tajuk tumbuhan, seperti misalnya tanaman jagung di ladang kandungan CO2 menurun sampai 260 µmol mol-1 atau kurang pada siang hari, sedangkan pada malam hari dapat mencapai 400 µmol mol-1 karena adanya respirasi tumbuhan dan mikroba tanah. Sebagian besar CO2 yang digunakan oleh tumbuhan akhirnya diubah menjadi selulosa sebagai komponen utama kayu.

Daur Karbon
Kadar CO2 di udara sangat stabil pada tingkat sekitar 280 µmol mol-1 selama ribuan tahun belakangan ini dan cukup stabil pada 200 µmol mol-1 dan 300 µmol mol-1 selama 150.000 tahun sebelum itu. Sejak sekitar tahun 1850, CO2 meningkat secara eksponensia sampai mencapai 352 µmol mol-1 pada tahun 1990.

CO2 meningkat sekitar 1,4 µmol mol-1  selama 15 tahun terakhir, tapi pada tahun 1988 peningkatannya lebih dari 0,5 %. Alasan utama peningkatan sejak tahun 1850 ini adalah pembakaran bahan bakar fosil. Selain itu pembukaan lahan khususnya pembakaran hutan tropika juga ikut berperan.

Ekosistem mantap seperti hutan hujan tropika menambah CO2 ke atmosfer melalui respirasi dan pembusukan sebanyak yang mereka ambil, tapi bila hutan ditebang dan dibakar, karbon yang tersimpan di biomasanya dan sebagian besar atau semua simpanan karbon di tanah berpindah dari biosfer ke atmosfer.


Baca selengkapnya...

Pembentukan Sukrosa Dan Pati Setelah Proses Fotosintesis

Pada setap lintasan dari tiga lintasan utama penambatan CO2, produk utama penyimpanan pada daun yang terhimpun pada siang hari biasanya adalah sukrosa dan pati. Gula heksosa-bebas, seperti glukosa dan fruktosa jauh lebih sedikit dibandingkan dengan sukrosa di sel fotosintesis, walaupun hal sebaliknya terjadi pada sel non fotosintesis. Pada beberapa rerumputan dan juga pada beberapa dikotil, pati bukanlah produk utama fotosintesis, namun pada tumbuhan tersebut sukrosa dan polimer fruktosa yang disebut fruktan banyak terdapat di daun dan batang, tapi pati lebih banyak di akar dan biji.

Sintesis Sukrosa
Sintesis sukrosa berlangsung di sitosol, bukan di kloroplas tempat berlangsungnya daur Calvin. Glukosa dan fruktosa-bebas bukan pra-zat penting bagi sukrosa, yang penting sebagai pra-zat adalah bentuk terfosforilasi dari gula tersebut Glukosa-1-fosfat dan fruktosa-6-fosfat yang diperlukan untuk menghasilkan sukrosa, namun gabungan tersebut tidak secara langsung sebab sejumlah energi harus disediakan untuk mengaktifkan unit glukosanya. Energi tersebut disediakan oleh uridin terifosfat dan uridin difosfat yakni sebuah nukleosida trifosfat serupa ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil bukan basa purin adenosin.

Pembentukan Pati
Karbohidrat utama yang disimpan pada sebagian besar tumbuhan adalah pati. Di daun pati terhimpun di kloroplas, dan di organ penyimpanan karbohidrat terhimpun dalam bentuk amiloplas yang terbentuk sebagai basil translokasi sukrosa atau karbohidrat lainnya. Pada tumbuhan pati selalu terdapat dalam satu butir atau beberapa butir pati di plastid. Pati terbentuk pada siang hari ketika fotosintesis melebihi laju gabungan antara respirasi dan translokasi, kemudian sebagian hilang waktu malam melalui kedua proses tersebut.

 Dua jenis pati dijumpai disebagian besar butir pati, yaitu amilosa dan amilopiktin. Pembentukan pati terjadi terutama melalui satu proses yang melibatkan sambungan berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG yang disebut adenosine diposfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid lainnya. Enzim sintetase yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Hal ini merupakan alasan mengapa K+ penting bagi tumbuhan.


Baca selengkapnya...

Fotosintesis Pada Spesies Sukulen (Metabolisme Asam Crassulaceae)

Sejumlah spesies sukulen yang hidup di daerah yang beriklim kering mempunyai daun tebal dengan ratio permukaan terhadap volume rendah dandengan laju transpirasi rendah. Sel-selnya mempunyai vakuola relatif besar dan lapisan sitoplasma tipis. Stomata banyak tumbuhan sukulen membuka dan memfiksasi CO2 menjadi asam organik pada malam hari. Pada malam hari kadar asamnya meningkat dengan nyata dan pada siang hari kadar asam tersebut menurun. Metabolisme seperti mi disebut metabolisme asam crassulaceae.

Pola metabolisme asam crassulaceae  melibatkan sintesis asam malat oleh β karboksilasi pada malam hari dan penguraian asam malat pada siang hari untuk melepaskan CO2 yang digunakan untuk fotosintesis. Model fiksasi CO2 dalam tumbuhan yang melakukan metabolism asam crassulaceae (Crassulaceae Acid Metabolism/CAM)  Pada waktu gelap, pati diuraikan melalui glikolisis hingga terbentuk PEP. CO2 kemudian bereaksi dengan PEP membentuk oksaloasetat.

Selanjutnya oksaloasetat direduksi menjaui malat oleh malat dehidrogenase bergantung NADH2 Sebagian besar malat dipindahkan dan disimpan dalam vakuola sebagai asam malat hingga siang hari. Siang hari asam malat berdifusi dari vakuola dan didekarboksilasi.  CO2 yang dilepaskan difiksasi kembali oleh RuBP karboksilase membentuk PGA dari daur Calvin, yang kemudian diubah menjadi sukrosa, pati dan hasil-hasil fotosintesis lainnya.

Piruvat yang dibentuk oleh dekarboksilasi diubah menjadi PEP oleh piruvat fosfat dikinase, seperti pada tumbuhan C 4. Kemudian sebagian PEP digunakan dalam respirasi, sebagian diubah menjadi gula dan pati oleh kebalikan glikolisis dan sebagian lagi diubah menjadi asam amino, protein, asam nukleat, dan lain-lain.

Perbedaan prinsip yang terjadi antara tumbuhan C4 dengan tumbuhan CAM disamping membukanya stomata pada malam hari adalah dalam tumbuhan C4 terdapat pemisahan tempat antara sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim untuk pembentukan dan dekarboksilasi malat, dan kedua proses berlangsung pada siang hari, sedangkan pada tumbuhan CAM kedua proses terjadi pada sel yang sama, namun satu proses terjadi malam hari dan yang lain siang hari.


Baca selengkapnya...

Fotorespirasi

Fotorespirasi adalah proses respirasi yang berlangsung sangat cepat dan terjadi pada organ fotosintesis yang terpajan sinar matahari dan bergantung sepenuhnya pada cahaya. Pada peristiwa ini RuBP mengikat O2 dan menghasilkan CO2 amoniak (NH3) melalui jalur Gliserat dan Glikolat dan berlangsung pada saat ada sinar matahari bersamaan dengan peristiwa fotosintesis.

Berbeda dengan respirasi biasa yang terjadi pada mitokondria, fotorespirasi berlangsung pada organel peroxisoma. Fotorespirasi tidak menghasilkan energi berupa ATP dan NADP. Energi yang dikeluarkan pada peristiwa ini hilang begitu saja berupa panas. Pada keadaan konsentrasi CO2 rendah dan konsentrasi O2 tinggi RuBP lebih mudah mengikat O2 karena afinitas O2 lebih tinggi dari pada CO2.

Akibatnya laju fotosintesis pada kadar CO2 rendah terutama pada tumbuhan C3. Untuk tumbuhan C4 hal ini tidak terjadi karena suplai CO2 dijamin oleh asam malat melalui perubahannya menjadi asam piruvat dan CO2, sehingga efisiensi fotosintesis lebih tinggi pada tumbuhan C4.


Baca selengkapnya...

Fotosintesis Pada Tanaman C4 Dan C3

Pada tahun 1965 di Hawai, Kortschak, Hartt dan Burr menemukan bahwa daun tebu yang fotosintesisnya luar biasa cepat dan efisien, memfiksasi sebagian besar CO2 menjadi asam malat dan asam aspartat yang berkarbon-4.

Setelah kira-kira satu detik berfotosintesis, 80% C14 yang difiksasi terdapat dalam kedua asam tersebut, dan hanya 10% terdapat dalam PGA, yang menunjukkan bahwa dalam tanaman ini, PGA bukan merupakan hasil pertama fotosintesis. Hasil ini dipastikan oleh Hatch dan Slack di Australia, yang menemukan bahwa beberapa spesies Gramineae yang berasal dari tropika termasuk tanaman jagung, menunjukkan pola yang sama setelah memfiksasi C14O2. Tumbuhan yang menghasilkan asam berkarbon-4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 disebut tumbuhan C4 dan yang memfiksasi CO2 menjadi PGA disebut tumbuhan C3.

Reaksi yang mengubah CO2 menjadi asam malat dan asam aspartat adalah dengan berkombinasi dengan asam fosfoenolpiruvat (PEP) membentuk asam oksaloasetat dan Pi. Asam oksaloasetat bukan merupakan hasil fotosintesis yang selalu terdeteksi. Enzim yang mengkatalisis reaksi itu adalah fosfoenolpiruvat karboksilase (PEP karboksilase ) yang terdapat dalam sitosol.

Reaksi selanjutnya adalah mengubah asam oksaloasetat menjadi asam malat dan asam aspartat. Asam oksaloasetat dan NADPH2 dengan bantuan enzim malat dehidrogenase diubah menjadi asam malat dan NADP, reaksi ini berlangsung di kloroplas. Pembentukan asam aspartat dari asam oksaloasetat berlangsung dalam sitosol dan memerlukan satu asam amino lain seperti alanin sebagai sumber gugus amino. Tipe reaksinya adalah transaminasi karena melibatkan transfer satu gugus amino.

Dalam tumbuhan C4 terdapat pembagian kerja antara dua sel fotosintesis yang berbeda yaitu sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim. Sel-sel seludang parenkim hampir selalu mengelilingi ikatan pembuluh daun dan memisahkannya dari sel-sel mesofil. Asam malat dam asam aspartat dibentuk dalam sel-sel mesofil, dan PGA, sukrosa serta pati terutama dihasilkan dalam sel-sel seludang parenkim. RuBP karboksilase hanya terdapat dalam sel-sel seludang parenkim, demikian pula enzim-enzim daur Calvin, sehingga daur Calvin hanya berlangsung dalam sel-sel seludang parenkim.

Sebaliknya, PEP karboksilase terutama terdapat dalam sel-sel mesofil. CO2 yang masuk ke dalam sel-sel mesofil melewati stomata oleh enzim PEP karboksilase diubah menjadi asam malat dan asam aspartat, kedua asam ini dengan cepat dipindahkan ke dalam sel-sel seludang parenkim dan selanjutnya mengalami dekarboksilasi dengan melepaskan CO2. CO2 ini kemudian difiksasi oleh RuBP karboksilase diubah menjadi PGA untuk selanjutnya reaksinya mengikuti reaksi daur Calvin.


Baca selengkapnya...

Penambatan Karbon Dioksida Dan Sintesis Karbohidrat Dalam Proses Fotosintesis

Setelah kloroplas menangkap energi cahaya untuk menghasilkan NADPH dan ATP, kedua molekul ini yang mempunyai tenaga pereduksi, mereduksi CO2 yang ditambat, menjadi gugus karboksil asam tiga karbon. Sebenarnya hanya NADPH yang merupakan pereduksi, sedangkan ATP hanya memperlancar proses reduksi. Walaupun tumbuhan mempunyai mekanisme berbeda-beda dalam penambatan CO2 menjadi asam organic, NADPH dan ATP selalu terlibat dalam reduksi sampai terbentuknya karbohidrat. Urutan reaksi penambatan CO2 dan pembentukan karbohidrat terungkap sekitar tahun 1945 dengan tersedianya karbon radioaktif.

Produk Penambatan CO2
Produk pertama yang diketahui melalui kromatografi dengan menggunakan CO2 yang atom C-nya radioaktif (C14) pada eksperimen yang menggunakan ganggang Chlorella yaitu asam tiga karbon terfosforilasi yang dinamakan 3-asam fosfogliserat ( 3-PGA). Asam ini merupakan produk pertama yang terlacak dari penambatan CO2 fotosintesis pada ganggang dan beberapa tumbuhan tertentu.

Diharapkan bahwa senyawa yang biasa bergabung dengan C14O2 akan tertimbun jika C14O2  diberikan kepada ganggang sebentar saja dan kemudian pasokan CO2 tiba-tiba dihentikan. Tidak ditemukan senyawa dua karbon. Bahan yang tertimbun adalah gula lima karbon yang terfosforilasi pada tiap ujungnya yang disebut ribulosa-1,5 bifosfat (RuBP), pada saat yang sama jumlah 3-PGA bertanda sangat berkurang, yang menunjukkan bahwa RuBP merupakan substrat normal, dan dengan penambatan CO2 membentuk PGA.

Daur Calvin
Penyelidikan terhadap senyawa radioaktif tambahan yang terbentuk dengan cepat dari C14O2 memastikan adanya gula fosfat lainnya yang mengandung empat, lima, enam, dan tujuh karbon. Dengan memperhatikan urutan waktu setiap gula fosfat mendapatkan tanda dari C14O2, dan kemudian merombaknya untuk menetapkan atom mana yang mengandung C14, sehingga dapat diketahui lintasan metabolisme yang menghubungkan senyawa satu dengan senyawa lainnya.

Daur Calvin dimulai ketika senyawa 3-fosfogliserat (PGA) oleh ATP dan NADPH2 serta enzim triosa fosfat dehidrogenase diubah menjadi 3-fosfogliseraldehida (PGAL) kemudian diubah menjadi dihidroksi-aseton fosfat (DHAP) oleh triosafosfat isomerase.

Dari kcdua triosa itu dibentuk fruktosa 1-6 difosfat (FDP) oleh aldolase. FDP kemudian diubah menjadi fruktosa-6-fosfat (F-6-P) oleh fosfatase dan dilepaskan fosfat anorganik (Pi). Selanjutnya F-6-P dengan PGAL oleh transketolase diubah menjadi eritrosa-4-fosfat (E-4-P) dan xilulosa-5-fosfat (Xu-5-P). Ritrosa-4-fosfat berkondensasi dengan DHAP oleh aldolase membentuk sedoheptulosa 1-7- difosfat (SDP). SDP melepaskan Pi menjadi sedoheptulosa-7-fosfat ( S-7-P) oleh fosfatase .

 Kemudian S-7-P dengan PGAL oleh transketolase diubah menjadi ribosa-5-fosfat ( R-5-P) dan Xu-5-P. Xilulosa-5-fosfat membentuk R-5-P oleh epimerase. R-5-P diubah oleh isomerase menjadi ribulosa-5-fosfat (Ru-5-P), yang selanjutnya oleh ribulosa fosfat kinase dan ATP diubah menjadi ribulosa-l,5- bifosfat ( RuBP) dan ADP. RuBP yang dihasilkan dapat digunakan untuk memulai lagi daur dengan bereaksi dengan CO2.

Daur Calvin berlangsung dalam stroma kloroplas dan terdiri atas tiga bagian utama yaitu : karboksilasi, reduksi, dan regenerasi RuBP. Karboksilasi adalah penambatan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk molekul PGA, sedangkan reduksi adalah perubahan gugus karboksil dalam PGA menjadi gugus aldehid dalam PGAL. Sedangkan regenerasi RuBP diperlukan untuk bereaksi kerabali dengan CO2 yang bcrdifusi ke dalam daun melalui stomata.Fase ini sangat kompleks dan melibatkan gula dengan empat, lima, enam, dan tujuh karbon.


Baca selengkapnya...

Penyerapan Cahaya Dan Transfer Energi Dalam Fotosintesis

Diketahui bahwa cahaya matahari yang diabsorbsi langsung oleh klorofil menghasilkan fotosintesis yang kurang efisien daripada bila diterima lewat pigmen tambahan. Dengan menggunakan cahaya monokromatis diketahui bahwa bila diberi cahaya diatas 680 nm (merah) hasil fotosintesis turun cepat. Peristiwa ini disebut red drop. Peristiwa ini dapat diatasi dengan pemberian cahaya dengan panjang gelombang lebih pendek efek dua cahaya yang berbeda panjang gelombangnya dan menghasilkan kecepatan fotosintesis yang lebih besar dari pada jumlah masing-masing efek cahaya tunggal, disebut efek Emerson (1950).

Tidak semua molekul klorofil kalau terkena cahaya menjadi aktif, karena energi yang diperlukan belum cukup. Energi cahaya itu akan diteruskan kepada molekul lain dan seterusnya sampai mencapai tempat aktifnya. Misalnya dari klorofil a ke klorofil b, klorofil b ke klorofil a, karotenoid ke klorofil a.

Bila semua energi yang diterima molekul-molekul pigmen itu dikumpulkan pada suatu molekul pusat maka energinya akan cukup besar untuk membuat molekul itu terangsang untuk kembali ke keadaan semula, kelebihan energi ini dapat dilepaskan dalam bentuk energi kimia atau energi radiasi fluresen atau fosforesen.

Dua kelompok pigmen bekerja sama dalam fotosintesis. Gelombang merah yang panjang diabsobsi oleh satu fotosistem disebut fotosistem I (FS-I). Bila menyerap (mengabsobsi) panjang gelombang yang lebih pendek dari 680 nm, disebut fotosistem II (FS-II). Fotosistem akan maksimum bila fotosistem I dan II berfungsi bersama-sama. FS-I terdiri dari karotenoid (λ 430 – 490 nm) klorofil a dan P-700. Klorofil a 683 mempunyai absobsi maksimum pada λ 683 nm, P-700 mempunyai absorbs maksimum pada λ 700 nm. Sedangkan FS-II terdiri dari klorofil a 673 (absobsi maksimum pada λ = 673nm) dan klorofil b (λ = 455-640 nm).

Cara kerja fotosistem, misal FS-I adalah sebagai berikut. Energi foton diabsobsi karotenoid dan klorofil a 683. Energi diteruskan ke P-700. Mekanisme pemindahan energi diantara molekul pigmen terjadi melaui proses resonansi induktif. Dengan cara ini energi dapat dipindahkan dari karotenoid ke klorofil a 683. Dari klorofil a 683 ke karotenoid energi tidak dapat dipindahkan, karena untuk menjadikan karotenoid tereksitasi diperlukan lebih banyak energi. Energi yang mencapai pusat reaksi P-700 akan menyerap panjang gelombang yang lebih panjang (energi lebih rendah) dari pigmen sekitarnya, melalui proses fotofosforilasi.

Fotofosforilasi dibedakan menjadi fotofosforilasi siklik dan non-siklik. Pada fotofosforilasi non-siklik, aliran elektron dari H2O (hasil fotolisis) ke feredoksin melalui pembawa elektron, memerlukan keikutsertaan kedua pigmen (FS - I dan II) dan meghasilkan ATP. Sintesis ATP kemungkinan terjadi pada sitokrom B6 dan sitokrom f. Elektron dari H2O diangkut satu arah ke feredoksin dan akhirnya digunakan untuk mereduksi NADP menjadi NADPH. Elektron tidak didaurkan, tetapi digunakan oleh reaksi fiksasi CO2. Jadi sintesis ATP yang terjadi menurut cara aliran elektron ini disebut fotofosforilasi non-siklik.

Pada kondisi yang melibatkan fotofosforilasi non-siklik, jaringan yang berfotosintesis melakukan jalur lain untuk sintesis ATP. Cara untuk meniadakan fotofosforilasi non-siklik adalah menyinari kloroplas dengan λ lebih besar dari 680 nm. Pada kondisi ini FS-I yang diaktifkan dan elektron tidak diambil dari H2O. Ini diitunjukkan dari tidak dibentuknya O2 pada keadaan ini. Jika aliran elektron dari H2O dihentikan, fotofosforilasi non-siklik juga berhenti dan akibatnya fiksasi CO2 dihambat. Jika fiksasi CO2 dihambat, NADP teroksidasi tidak lagi tersedia sebagai penerima elektron dari Feredoksin.

Aktifasi FS-I oleh cahaya lebih besar dari 680 nm, menyebabkan electron mengalir dari P-700 ke feredoksin. Feredoksin tidak mampu meneruskan electron ke NADP akan menyerahkan elektron itu ke sitokrom B6. Sitokrom B6 selanjutnya meneruskan elektron melaui sitokrom f dan plastosianin ke P-700. Sintesis ATP terjadi antara feredoksin dan sitokrom B6 dan antara sitikrom B6 dan sitokrom f (fotofosforilasi siklik). Skema yang mengambarkan starnsfer elektron yang di induksi cahaya dalam fotosintesis yang menunjukkan fotofosforilasi siklik dan non-siklik disebut dengan skema Z.


Baca selengkapnya...

Energi Cahaya Matahari Dan Klorofil

Cahaya matahari adalah sumber energi dari semua mahluk hidup di bumi, Radiasi matahari yang sampai kebumi hanya sebagaian kecil dari spektrum elektromagnit. Panjang gelombang cahaya matahari yang sampai ke bumi berkisar antara 310 sampai 2300 nm (1 nm = 0,0001 mikron) yang terdiri sinar ultraviolet – infra merah. Dari sedikit radiasi matahari yang sampai ke bumi, ternyata terdapat suatu pigmen klorofil pada tumbuhan yang mampu memanfaatkannya untuk kelangsungan kehidupan di bumi ini.

Sinar ultraviolet dengan panjang gelombang 225 nm yang merupakan foton berenergi tinggi serta berbahaya bagi banyak kehidupan, dihalangi oleh lapisan ozon pada atmosfis paling atas. Sedang sinar dengan panjang gelombang 2500 nm ke atas diserap oleh uap air dan CO2 di atmosfis. Sehingga sinar yang sampai ke bumi hanya sebagian kecil saja yaitu beberapa spektrum mulai dari infra merah yang tidak terlihat mata, merah, jingga, kuning, biru, nila, ungu, dengan pajang gelombang antara 750 – 400 nm, dan ultra ungu yang juga tidak dapat dilihat mata.

Cahaya mempunyai dua sifat yaitu sifat gelombang, dan sifat partikel. Sifat partikel cahaya dinyatakan terdapat dalam proton atau kuanta, yaitu suatu paket energi yang mempunyai ciri tersendiri, dengan panjang gelombang tertentu. Energi dalam setia foton berbanding terbalik dengan panjang gelombangnya. Artinya cahaya ungu dan biru mempunyai energi foton yang lebih tinggi dari cahaya jingga dan merah.

Suatu prinsip mendasar dari absorbsi cahaya disebut hukum Stark. Einstein yang menyatakan bahwa setiap molekul setiap kali hanya dapat menyerap satu foton, dan foton ini menyebabkan tereksitasinya hanya satu elektron. Elektron yang ada dalam keadaan dasar (ground state) bila tereksitasi akan pindah menjauhi keadaan dasarnya yang ada pada orbit tertentu, ke orbit baru yang jaraknya lebih jauh dengan jarak sesuai dengan energi foton yang diabsobsinya. Proses ini dikenal dengan fotoeksitasi.

Sebuah elektron yang tereksitasi yang memiliki energi tinggi merupakan elektron yang bernada dalam keadaan tidak stabil dan memilki kecendrungan untuk kembali secepatnya (dalam waktu seperkian detik) ke orbit asalnya sambil melepaskan energi eksitasinya sewaktu kembali pada keadaan tenangnya (ground state).

Jika sebuah molekul klorofil menyerap energi cahaya selama fotosintesis elektronnya akan tereksitasi sehingga terlepas dari molekul klorofil, membuat molekul klorofil bermuatan positif (Klp → Klp+ + e-). Elektron yang kaya energi ini langsung ditangkap oleh akseptor elektron yang mengandung besi yang disebut feredoksin yang karenanya menjadi tereduksi, sebagai awal adanya konversi energi cahaya menjadi energi kimia.

Energi eksitasi yang diinduksi dalam suatu molekul atau atom oleh suatu foton dapat hilang/ lepas menurut tiga cara, yaitu:

1. energi tersebut lepas sebgai panas/kalor;

2. energi tersebut sebagian lepas sebagai panas, sisanya sebagai cahaya dengan panjang gelombang yang lebih panjang dari panjang gelombang cahaya yang diabsorbsi, yang disebut fluororesensi; dan

3. energi tersebut digunakan untuk suatu reaksi kimia seperti yang diuraikan diatas (dengan ferodoksin dst).

Fotosintesis adalah hasil dari proses reaksi kimia dari energi eksitasi tersebut. Energi eksitasi dari berbagai pigmen fotosintesis dipindahkan ke pigmen pengumpul energi yang disebut pusat reaksi secara resonansi induktif. Artinya energi dalam pigmen tereksitasi (I) dipindahkan kepigmen sebelahnya (II), dari sini ke pigmen sebelahnya lagi (III) dst-nya, hingga akhirnya sampai kepusat reaksi.

Pigmen fotosintesis pada tumbuhan tinggi yang banyak terdiri dari klorofil a, b dan karotenoid yang terdiri dari β karoten dan lutein, mempunyai kemampuan mengabsorbsi cahaya yang berbeda. Klorofil a dan b sangat kuat menyerap sinar violet dan biru serta orange dan merah. Sangat sedikit menyerap sinar hijau dan kuning hijau. Sinar hijau lebih banyak direfleksikan atau di transmisikan, sehingga klorofil tampak berwarna hijau.

Sedangkan pigmen β karoten dan lutein banyak mengabsorbsi sinar biru dan violet. Sinar hijau kuning, lembayung dan merah direfleksikan/ ditransmisikan, sehingga warnanya nampak kuning sebagai kombinasi warna-warna refleksi tersebut. Jika kita bandingkan pengaruh berbagai panjang gelombang (jenis sinar) dengan laju fotosintesis didapat ”spectrum action” atau spektrum aksi yang cocok dengan spektrum absobsi setiap pigmen yang berpartisipasi.  


Baca selengkapnya...

Struktur Kloroplas

Struktur kloroplas sangat kompleks. Struktur kloroplas yang kompleks seperti itu berkaitan dengan fungsinya dalam proses fotosintesis. Setiap kloroplas terbungkus oleh sistem membran ganda (rangkap) yang mengatur lalu lintas molekul keluar masuk kloroplas, yang sifatnya diferensial permeabel. Didalam kloroplas terdapat bahan yang bersifat amorf, lir– gel (serupa gel), dan kaya enzim yang disebut stroma, yang mengandung berbagai enzim yang mengubah CO2 menjadi karbohidrat, khususnya pati.

Di dalam stroma terdapat tilakoid (bhs yunani thylacos = kantong), yang mengandung pigmen. Di sinilah energi dari cahaya digunakan untuk mengoksidasi H2O, membentuk ATP dan NADPH yang kaya energi, yang diperlukan oleh stroma untuk mengubah CO2 menjadi karbohidrat.

Di dalam cairan kloroplas (stroma/matrik) terdapat lembaran-lembaran rangkap yang disebut tilakoid. Tilakoid membentuk semacam cakram membatasi lumen tilakoid. Cakram-cakram ini bertumpuk-tumpuk membentuk granum.

Membran tilakoid yang menghubungkan grana dinamakan lamela stroma. Tilakoid sendiri berdasarkan strukturnya dibedakan lagi menjadi tilakoid pinggir, daerah tengah dan tilakoid stroma. Tilakoid stroma sering menjadi bagian dari satu grana atau lebih, dan pada tempat tersebut tidak terlihat perbedaan yang nyata antara tilakoid stroma dengan tilakoid grana.

Di antara membran dari tiap tilakoid terdapat rongga yang disebut lumen. Dalam lumen ini terdapat air dan garam terlarut yang berperan khusus dalam fotosintesis. Reaksi terang berlangsung pada grana, sedang reaksi gelap (fiksasi CO2) berlangsung di stroma.

Pigmen Kloroplas
Pigmen yang paling banyak terdapat dalam kloroplas (pada membran tilakoid) adalah klorofil. Ada banyak jenis klorofil (a,b,c,d dan e), tergantung dari rantai simpang yang mengikat inti parfirin pada molekulnya. Namun pigmen klorofil yang terbanyak pada tumbuhan tinggi adalah klorofil a dan b yang mempunyai ”action spectrum” yang berbeda. Selain klorofil, dalam kloroplas juga terdapat karotenoid yang merupakan derifat likopen dalam bentuk karoten (merah jingga) dan xantofil (kuning).

Fungsi karotenoid adalah (1) melindungi klorofil dari fotooksidasi pada penyinaran yang terlalu kuat; dan (2) membantu klorofil menangkap dan mentransfer cahaya. Menurut Wolken dan Calvin, klorofil bersifat bipolar artinya sebagian porifin bersifat hidropob (takut air) dan bagian ekornya lifofil (cinta lipoid).

Di dalam kloroplas, pigmen berkelompok membentuk satuan-satuan yang membentuk fotosistem. Tiap kloroplas selalu mempunyai dua macam fotosistem yang bekerja sama dalam menagkap energi cahaya. Satuan terkecil kelompok molekul pigmen yang bekerja sama dalam penangkapan energi cahaya sehingga dihasilkan efek fotokimia dinamakan unit fotosintetik. Efek fotokimia yang dimaksud adalah penangkapan kuantum cahaya oleh molekul-molekul pigmen dan diteruskan pada satu pusat penangkapan sehingga pusat ini mampu melepaskan
elektron.

Pigmen pengumpul cahaya itu tiap unit fotosintetik kira-kira 400 molekul klorofil yang tersusun secara padat dalam grana, kadang-kadang dinamakan antena klorofil. Dari dua fotosistem dalam kloroplas yaitu fotosistem I dan II, fotosistem I terutama terdiri dari klorofil a, sedikit klorofil b dan karotenoid dengan penangkapan P-700, yaitu molekul klorofil a yang mempunyai penyerapan cahaya maksimum 703 nm (nano meter).

Sedangkan fotosistem II mengandung lebih banyak klorofil b dengan pusat penagkapan P-680, yaitu molekul klorofil a yang mempeunyai penyerapan cahaya maksimum 682 nm. Elektron yang terlepas dereksitasi dari molekul pusat penagkapan energi (P-700 atau P-680) akan menyebabkan terjadinya transport elektron.

Dalam perjalanannya ke keadaan semula (ground state) elektron ini melalui sejumlah senyawa sambil melepaskan energi yang digunakan untuk membentuk ATP atau NADP. Proses inilah yang disebut fosforilasi fotosintetik. Sedang ATP dan NADP yang terbentuk disebut tenaga asimilasi.


Baca selengkapnya...

Tahapan Penemuan Proses Fotosintesis

Penemuan proses fotosintesis memerlukan waktu yang panjang dan merupakan hasil kompilasi dari temuan-temuan kecil sebelumnya. Tidak mustahil temuan terkait proses fotosintesis ini akan terus berkembang sejalan dengan dinamika perkembangan ilmu dan teknologi. Semula para ahli botani berpendapat bahwa tumbuhan memperoleh semua bahan penyusunnya dari tanah. Pandangan ini mulai diragukan setelah Van Helmont (1648) melakukan percobaan sebagai berikut.

Van Helmont menanam pucuk tanaman ”willow” dalam sebuah pot yang berisi tanah sebanyak 200 pon. Pot tanaman tersebut selanjutnya ditutup dengan lempeng logam yang berlubang-lubang untuk mengurangi kemungkinan kontaminasi debu dari luar, namun tanpa mengganggu proses penyiraman dan pertumbuhan tanaman willow itu sendiri. Penyiraman dilakukan dengan air hujan yang bersih dari substrat tanah. Percobaan ini dilakukan selama lima tahun. Setelah lima tahun tanaman willow yang semula beratnya 5 pon, naik menjadi 164 pon – 3 ons. Sedangkan tanah dalam pot setelah ditimbang beratnya hanya berkurang 2 ons dari berat semula.

Dari mana tanaman willow tersebut mendapat tambahan berat sekitar 159 pon – 3 ons tersebut? Van Helmont saat itu sampai pada kesimpulan bahwa penambahan berat tanaman willow tersebut bukan berasal dari tanah seperti dugaan ahli sebelumnya, namun berasal dari air siramannya.

Pada tahun 1772, Joseph Pristley dalam percobaannya dengan tikus dalam ruang penyungkup menemukan hal-hal sebagai berikut. Tikus yang ditaruh dalam ruang penyungkup yang tertutup rapat, mati lemas akibat kekurangan oksigen yang mereka perlukan. Tetapi apabila dalam ruangan tersebut ditempatkan tikus dan tumbuhan hijau, maka tikus itu dapat bertahan hidup.
Joseph Pristley menyimpulkan bahwa tumbuhan dapat memberikan O2 yang diperlukan tikus.

Pada tahun 1778, Ingenhoush menemukan bahwa penemuan J. Pristley tersebut akan terjadi bila tanaman tersebut diterangi. Namun bila penyungkup dengan tanaman hijau itu ditaruh ditempat gelap tikus tetap mati. Ini berarti bahwa tumbuhan hijau dapat menghasilkan O2 bila ada sinar.

Seneber (1782) selanjutnya berpendapat bahwa penambahan berat tanaman willow pada percobaan Van Helmont (1648) berasal dari gas CO2 dalam suatu proses yang dibantu sinar dengan pembebasan O2, yang selanjutnya dikenal dengan proses fotosintesis.  Produk fotosintesis berupa bahan organik (pati) ditemukan oleh Julius Sachs (1864), dalam suatu eksperimen penyinaran kloroplas dengan sinar matahari.

Hill dan Scarisbrick (1937) menemukan bahwa kloroplas yang dilepaskan dari sel hidup dan diisolasi dapat melepaskan O2 pada keadaan terang apabila tersedia penampung elektron yang berasal dari luar, yaitu ion feri (Fe 3+)dalam penampungan (pengambilan) elektron tersebut. Ion feri yang terdapat dalam klorolas akan direduksi menjadi ion fero (Fe 2+). Proses ini tetap berlangsung selama tersedia penampung elektron tersebut dan sinar, walaupun tanpa CO2. Hill selanjutnya menyatakan bahwa sinar diperlukan untuk memudahkan air menjadi
hidrogen dan oksigen yang disebut reaksi fotolisis.

Samuel Ruben dan Martin Kamen (1941) melalui eksperimennya dengan ganggang hijau Chlorella dan H2O yang mengandung oksigen radioaktif (O18) sebagai perunut (treacer) memperkuat temuan Hill bahwa hasil O2 pada fotosintesis berasal dari O2 pada H2O, dan bukan dari CO2. Hasil deteksi terhadap O2 bebas hasil fotosintesis ternyata O18 yang radio aktif, yang berarti O2 tersebut berasal dari H2O18.

Blackman (1905) menemukan bahwa fiksasi (reduksi) CO2 ke (CH2O)n berlangsung tanpa memerlukan sinar. Dan reaksi ini berlangsung sangat cepat. Dari temuan ini dapat terungkap bahwa proses fotosintesis secara keseluruhan terjadi dalam reaksi terang (memerlukan cahaya) yang selanjutnya dikenal dengan reaksi Hill – Blackman.

Daniel Armon (1954) menemukan bahwa proses transfer energi cahaya yang terjadi dalam kloroplas melalui reaksi ADP dengan Pi menjadi ATP, dalam suatu proses yang disebut fosforilasi fotosintetik atau fotofosforilasi.

Pada tahun 1951 dalam klorofil ditemukan koensim nikotinamida adenine dinukleotida fosfat (NADP+) yang berperan sebagai pereaksi Hill yang dapat mengikat energi (elektron) dari air hasil fotolisis menjadi NADPH yang kaya energi. Energi yang dihasilkan dalam reaksi terang berupa ATP dan NADPH akan dimanfaatkan dalam proses reaksi gelap dalam pembentukan karbohidrat melalui suatu rangkaian reaksi yang panjang yang disebut daur Calvin karena ditemukan oleh Melvin Calvin (1953).


Baca selengkapnya...